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植物葉片暗適應多久是合適的?

撰稿人: 日期:2018-3-21 點擊次數:6149

植物葉片暗適應多久是合適的?
暗適應是一種用于某些葉綠素熒光測量的技術,用于在已知的,穩定的和可重復的條件下確定參考點。 (Baker 2008)。 決定將參考放在哪里是基于對影響測量結果的植物機理的理解以及想要測量的內容。 建議的時間可能因葉綠素熒光測試類型和環境條件而異。
由于最近關于葉綠體遷徙的研究(Cazzaniga 2013,Dall'Osta 2014),如果樣本已被測試,時間應該延長到至少20到35分鐘,如果樣本沒有被測試,時間應該延長35分鐘。40分鐘和60分鐘暗適應時間也是陸地植物常見的,一些研究人員只選擇黎明前實驗, 一些研究雜志評審員有自己的想法,只會接受相當于一整夜的暗適應。 研究人員可能希望在設計實驗時與目標雜志評審員進行核對。
為了獲得可靠的FV?/ FM或OJIP調制測試值,需要對控制和測試測量做出決定。 下面列出的植物機理將降低FM,并可能升高FO,像其他類型的植物脅迫一樣降低OJIP和FV?/ FM測量值。 人們必須確定哪些機理對于特定類型的植物脅迫測量是重要的,并相應地進行暗適應。
FV?/ FM受光化學和非光化學因素的影響。 如果葉子經過暗適應并測量,然后受到高光照一段時間,然后再暗適應和重新測量,第一次測量值將高于第二次測量值。 FV / FM測量值的下降可能是由于減少反應中心的光化學反應或不可逆的非光化學淬滅。 (Baker N.R.,Oxborough K.,2004)
Papageorgiou報告說,取決于暗適應的時間長短,結果可能會有很大的不同。 幾分鐘的暗適應足以重新氧化質體醌池和CaMn4OxCly簇,而較長時間的暗適應則會通過藍藻的呼吸和高等植物和藻類的葉綠體呼吸作用消耗呼吸底物。 更長的時間也會消耗ATP池和跨膜離子濃度梯度。 暗適應也將高等植物和藻類轉移到狀態1的條件和藍藻到狀態2的條件。(Papageorgiou G.C. Tismmilli-Michael M.Stamatakis K. 2007)。在高光化光下或接近飽和光照條件下,細胞葉綠體從植物細胞頂部遷移至植物細胞側面,增加了葉片光透射率和減少了葉片光吸收。 該過程顯著地影響光適應和暗適應的熒光測量。 在暗適應期間,葉綠體遷移回細胞頂部。 這個過程需要20分鐘到35分鐘(Cazzaniga S. 2013)。
在維管植物以及浮游植物中Rubisco的完全活化需要三到四分鐘。 Rubisco在黑暗中的滅活,在維管植物中需要12-18分鐘,在某些浮游植物中需要9-28分鐘。 較長時間的滅活被認為對物種受到不穩定的明亮光線照射時最大程度的利用光提供了優勢(MacIntyre 1997)。
通過葉黃素循環和類囊體腔ph變化來控制暴露于可變光強下激活的快速作用的光保護機制。 在暗適應期間,他們會在幾秒到幾分鐘內弛豫。 (Muller,Niyogi 2001)(Kramer DM,Johnson G.,Kiirats O.,Edwards G.(2004)。根據Lichtenthaler(1999)的研究發現這個時間為4-6分鐘,Baker(2008)指出對于野外植物調整和弛豫的時間可能更長,最多7分鐘。
狀態轉換對葉綠素熒光的影響最近研究表明比以前想象的更復雜。 經典的狀態轉換理論認為,狀態轉換是一種低光照生存機制,允許在光系統II和光系統I之間實現光平衡。在光適應條件下,FM'或最大熒光會在15到20分鐘的時間框架內減少,然后在暗適應過程中經過十五到二十分鐘的時間范圍內弛豫。 狀態I - 狀態2轉換淬滅弛豫(稱為qT)在陸生植物中在較低光照水平下被認為是最顯著的,并且可以代表在低光照水平下超過60%的淬滅。還有人認為,在高光水平下,它占總淬滅量的約6%。 (Lichtenthaler H.Burkart S 1999)。 最近的證據表明,熒光變化被認為是狀態轉換的結果實際上是由于陸地植物在更高的光照水平和近飽和光照水平下的葉綠體遷移造成的。 野生植物的葉綠體遷移需要20分鐘到30分鐘來調整和弛豫,在突變體中更需要長達35分鐘。
過去,人們認為,暴露于高光強下一小時或兩小時引起的急性光抑制作用可能在暗適應下需要20至30分鐘來逆轉(Theile,Krause&Winter 1998)。 最近的證據表明,在這些時間段內,黑暗中的淬滅弛豫可能是由葉綠體遷移引起的(Cazzaniga S. 2013)(Dall'Osta)。
淬滅和淬滅弛豫測量:
當進行更長的淬滅和淬滅弛豫參數測量,涉及在長期的高光照脅迫,高熱脅迫,冷脅迫和越冬脅迫中常見的光抑制和光損傷時,應該知道,非光化學淬滅參數q I完全弛豫或修復到脅迫前的狀態可能需要幾天時間。 由幾小時的高光照引起的慢性光抑制的逆轉或弛豫在大約40分鐘時開始弛豫,在暗適應下完全弛豫可能需要30至60小時。(Lichtenthaler H.&Babani F.(2004)(Theile,Krause&Winter 1998)。
為了在長期光抑制條件下(非光化學淬滅參數的最大熒光和最小熒光成分)獲得FM和F?O的精確控制值,通常使用黎明前值作為整夜進行暗適應的值。在某些情況下,較長時間的暗適應是有意義的。 (Maxwell and Johnson 2000)。據了解,在近期經歷高光歷史的植物中,所有暗適應測量中可能會存在一些殘留光抑制。只要測量樣本的光歷史已經嵌入到實驗設計中,就可以了。除非光脅迫是實驗的重點,比較具有類似光歷史的樣品是非常重要的。另外,除非樣品的FV / FM值相同,否則不應比較不同樣品的淬滅測量。這是必要的,因為FV?/ FM是用于衡量其他淬滅參數的標尺(Baker 2008)。如果研究光抑制,將測試植物部分遮光超過60小時可能會對獲得可靠的FV / FM有所幫助。
在水生植物中Gorbunov(2001)是珊瑚很好的來源,Consalvey(2004)是藻類很好的來源。 有關快速光曲線暗適應的信息,Rascher 2000是一個很好的來源。
使用某些熒光儀上可用的遠紅色預照射,旨在通過激活PSI快速重新氧化PSII。 盡管這在實地調查中可能很有價值(Maxwell and Johnson 2000),但它不會影響其他非光化學淬滅機制Consalvey(2004)的弛豫。
暗適應可以通過使用暗適應葉夾或比色杯來完成。 一些研究人員使用數百個廉價葉夾快速測量大量樣品。 也可以使用黑色的遮罩,黑暗的房間和黑暗的生長室。
使用PAR夾來測量光化光水平并在淬滅測量期間保持穩定的光強度水平以確保在測量之前已實現穩態光合作用是有用的。 在這種情況下,PAR葉夾可以結合黑色遮罩使用,也可以在黑暗的房間中使用。
回顧,重要的是要考慮到一些事情。 可靠的暗適應時間可能因物種,植物的光照歷史,感興趣的熒光參數以及需要測量的脅迫類型而異。 在處理新物種或未知光照歷史時,最好在不同的暗適應時間測試最大和穩定的FV / FM以獲得最佳結果。因為上述原因,在測試最佳暗適應時間時,使用已經暴露于實驗過程中出現的最大光照條件下的樣品非常重要。
注意:由于最近的葉綠體遷移研究(Cazzaniga S. 2013)和Dall'Osta 2014),當測量無法測試最佳暗適應時間的樣品時,使用35分鐘暗適應或更長時間是有意義的。 只比較具有類似光歷史的樣本。 有證據表明,到目前為止,測試植物已達到穩定的已知參考暗適應狀態。 當樣品受到高光化光照時,情況尤其如此。 通常使用夜間黎明前暗適應進行淬滅測量。
雖然它不是一成不變的,但通常使用最新的完全成熟的葉片來診斷植物缺陷(Reuter和Robinson,1997)
暗適應測試:
OS30p+ —暗適應測試:FV / FM,FV?/ FO和高級OJIP。 它包括PI ABS性能指數和所有Strasser協議植物脅迫參數。
OS1p???—暗適應測試:FV / FM,FV?/ FO??NPQ, Y(NPQ), Y(NO).?包括遠紅光預照明和后照明的調整。使用Eilers和Peters曲線擬合軟件進行快速光曲線測試。
它還包括光適應測試:Y(II),ETR,PAR和葉片溫度。
OS5p+??—暗適應測試:FV?/FM?, FV?/ FO, Kramer Y(NPQ), Y(NO), qL, FO?’;
?????????????????Hendrickson Y(NPQ), Y(NO) & NPQ; Strasser OJIP; ?Vredenberg OJIP 淬滅;
?????????????????puddle 模型?NPQ ,qN, ?qP & FO?’;淬滅弛豫協議包括:q E?, q T , q M?, q Z?, q?I?.?使用Eilers和Peters曲線擬合軟件進行快速光曲線測試。包括:ETR MAX?, I?k , I m , 和α.
它還包括光適應測試:Y(II),ETR,PAR和葉片溫度。
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